H. ägnade sig speciellt åt studiet av de ryggradslösa djurens nervsystem och sinnesorgan. Han var pionjär och grundläggare av neuroendokrinologin. Han skrev också en rad arbeten om däggdjurens hypofyssystem, inom vilket område han var framstående. Han utövade även populärvetenskapligt författarskap, bl.a. med reseskildringar från Nordamerika, och redigerade åren 1942–63 tidskriften