Han ägnade sig i sin forskning främst åt recenta och utdöda ormbunkars anatomi, embryologi och evolution och uppställde podiumteorin, vilken förklarar sambandet mellan skottets stam och blad. Hans undersökningar av generationsväxlingen och dess betydelse för uppkomsten av landvegetation är berömda. Bland hans arbeten kan nämnas The Origin of a Land