H:s forskningsområde är de mekanismer som styr cellcykeln, dvs. de växlingar mellan vilotillstånd, DNA-syntes och celldelning som förekommer i alla levande celler och som kan vara störda vid cancer. Han har konsekvent studerat bagerijästsvampen Saccharoʹmyces cereviʹsiae, vars celldelning sker i form av knoppning. H. identifierade ett antal genetiska mutationer